Forums
ForumsMembers
Thực hiện một số điều của Luật Giáo dục, Bộ Giáo dục & đào tạo và Bộ Y tế đã ban hành chương trình khung đào tạo Dược sỹ đại học. Bộ Y tế tổ chức biên soạn tài liệu dạy – học các môn cơ sở và chuyên môn theo chương trình trên nhằm từng bước xây dựng bộ sách đạt chuẩn chuyên môn trong công tác đào tạo nhân lực y tế.
Sách Sinh học đại cương được biên soạn dựa vào chương trình giáo dục của Trường đại học Dược Hà Nội trên cơ sở chương trình khung đã được phê duyệt. Sách được tập thể các nhà giáo giàu kinh nghiệm của Trường đại học Dược Hà Nội biên soạn theo phương châm: kiến thức cơ bản, hệ thống; nội dung chính xác, khoa học; cập nhật các tiến bộ khoa học, kỹ thuật hiện đại và thực tiễn Việt Nam.
Sách Sinh học đại cương đã được Hội đồng chuyên môn thẩm định sách và tài liệu dạy – học chuyên ngành dược sỹ đại học của Bộ Y tế thẩm định năm 2007. Bộ Y tế quyết định ban hành tài liệu dạy – học đạt chuẩn chuyên môn của ngành trong giai đoạn hiện nay. Trong thời gian từ 3 đến 5 năm, sách phải được chỉnh lý, bổ sung và cập nhật.
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
A Adenin
ADN, DNA Acid 2’-deoxyribonucleic
ARN, RNA Acid ribonucleic C
Cytosin dATP 2’-
deoxyadenosintriphosphat dATP
2’-deoxyadenosintriphosphat dCTP
2’-deoxycytidintriphosphat dGTP
2’-deoxyguanosintriphosphat dTTP
2’-deoxythymidintriphosphat
EST đầu trình tự biểu hiện (expressed sequence tags)
G Guanin
G1 Gap 1
G2 Gap 2
M Nguyên phân (mitosis)
NST Nhiễm sắc thể
PCR Phản ứng chuỗi trùng hợp (polymerase chain reaction)
S Tổng hợp (synthesis)
SSB Protein liên kết sợi đơn (single strand binding protein)
T Thymin
TMV Virus khảm thuốc lá (tobaco mosaic virus)
TTHđ Trung tâm hoạt động
Lời giới thiệu Lời nói đầu Danh mục chữ viết tắt Chương 1 Tế bào 1. Học thuyết tế bào 2. Cấu trúc tế bào Prokaryota 2. Thành tế bào 2. Màng tế bào chất 2. Tế bào chất 2. Thể nhân 2. Bao nhày 2. Lông (roi) và khuẩn mao
- Cấu trúc tế bào Eukaryota
- Màng sinh chất
- Tế bào chất
- Nhân tế bào
- Một số thành phần khác trong tế bào Eukaryota
- Sự vận chuyển chất qua màng
- Một số khái niệm
- Vận chuyển các chất không tiêu phí năng lượng
- Vận chuyển các chất có kèm theo tiêu phí năng lượng
- Sự nhập bào và xuất bào
- Sự trao đổi thông tin qua màng tế bào Câu hỏi lượng giá
Chương 2 Sự trao đổi chất và năng lượng 1. Năng lượng sinh học
- Sự biến đổi năng lượng tự do
- Năng lượng hoạt hoá
- ATP – tiền tệ năng lượng của cơ thể
- Sự trao đổi chất trong tế bào
- Enzym
- Thành phần và cấu tạo
- Cơ chế hoạt động của enzym
- Tính đặc hiệu của enzym
- Các nhân tố ảnh hưởng đến vận tốc của phản ứng được xúc tác bởi enzym
- Cách gọi tên và phân loại enzym
- Sự điều hoà trao đổi chất thông qua enzym
- Hô hấp tế bào
- đại cương về hô hấp
- Hô hấp hiếu khí
- Hô hấp kỵ khí
- Quang hợp
- đại cương về quang hợp
- Lá - Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật
- Bộ máy quang hợp
- Quá trình quang hợp Câu hỏi lượng giá
Chương 3 Di truyền và biến dị 1. Cơ sở phân tử của chất liệu di truyền 1. Acid nucleic - vật liệu di truyền 1. Các thí nghiệm minh chứng acid nucleic là chất liệu di truyền 1. Thành phần và cấu trúc của acid nucleic 1. đặc điểm vật liệu di truyền ở Prokaryota và Eukaryota 2. Cấu trúc nhiễm sắc thể ở Prokaryota và Eukaryota 2. Hình thái nhiễm sắc thể 2. Cấu trúc nhiễm sắc thể ở Prokaryota 2. Cấu trúc nhiễm sắc thể ở Eukaryota
2. Trình bày được đặc điểm, cấu tạo và chức năng của các thành phần có trong tế bào Eukaryota: màng sinh chất, lưới nội chất, thể Golgi, lysosom, peroxysom, nhân, ribosom, ty thể, lục lạp, khung tế bào, trung tử, lông, roi. 3. Trình bày được mô hình phân tử phospholipid, qua đó giải thích được sự hình thành của lớp màng kép. 4. Trình bày được cấu tạo của màng sinh chất theo mô hình khảm động. Giải thích được tại sao màng sinh chất có tính linh hoạt. 5. Trình bày được tính chất và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng theo phương thức có tiêu phí năng lượng và không tiêu phí năng lượng.
1. HỌC THUYẾT TẾ BÀO
Từ thời nguyên thủy, con người đã biết quan sát và tìm hiểu thế giới sinh vật bao quanh mình. Dấu tích của những quan sát đó vẫn còn lưu lại đến ngày nay qua các bức vẽ cổ xưa của người tiền sử. Cho đến thế kỷ XVII, một sự kiện quan trọng đã giúp quá trình tìm tòi đó bước sang một trang mới. đó là vào năm 1665, lần đầu tiên Rober Hook đã quan sát thế giới sinh vật bằng kính hiển vi tự tạo có độ phóng đại 30 lần. Ông đã quan sát mô bần ở thực vật và thấy rằng cấu trúc của chúng có dạng các xoang rỗng có thành bao quanh và đặt tên là Cella (theo tiếng Latin, Cella có nghĩa là xoang rỗng hoặc tế bào). Những quan sát của Rober Hook đã đặt nền móng cho một môn khoa học mới, đó là Tế bào học.
Tiếp đó, đến năm 1674, Antoni Van Leeuwenhoek với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đã tiến hành quan sát và mô tả các loại tế bào động vật (tế bào máu, tinh trùng v..) và xác định rằng tế bào không đơn giản là các xoang rỗng như Rober Hook đã quan sát trước đây mà có cấu trúc phức tạp.
Cho đến thế kỷ XIX, nhờ sự hoàn thiện của kỹ thuật hiển vi, cùng với tổng kết từ công trình nghiên cứu trên các lĩnh vực thực vật, động vật, vi khuẩn của nhiều nhà khoa học khác nhau, học thuyết tế bào đã ra đời. Nội dung cơ bản của học thuyết bao gồm hai ý sau:
− Sinh vật có tính đa dạng cao song đều có cấu tạo từ tế bào. − Mọi tế bào sống đều có cấu trúc và chức năng tương tự nhau. Theo F (1870), học thuyết tế bào là một trong ba phát kiến vĩ đại của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX (cùng với học thuyết tiến hoá và học thuyết chuyển hoá năng lượng). Tế bào học đã trở thành một khoa học thật sự độc lập và phát triển nhanh chóng cả về nghiên cứu cấu trúc và chức năng.
Theo thời gian, cấu trúc của tế bào ngày càng được nghiên cứu chi tiết. Từ quan niệm đầu tiên là một “xoang rỗng”, về sau tế bào đã được mô tả gồm 3 phần là khối tế bào chất (Purkinje, 1838 và Pholmon, 1844), được giới hạn bởi màng tế bào và bên trong có chứa nhân (R, 1831). Hàng loạt bào quan trong tế bào chất đã được phát hiện về sau như trung tử (Van Beneden và Boverie phát hiện vào năm 1876), ty thể (Altman và Benda, 1894), phức hệ Golgi (Golgi, 1898),...
Việc nghiên cứu cấu trúc cũng cho thấy tính đa dạng của tế bào. Cũng giống như sinh vật, các nhóm tế bào có sự phân hóa và biến đổi thích nghi với từng vai trò nhất định. Ví dụ, ở người có tới hơn 200 loại tế bào khác nhau. Dựa vào đặc điểm nhân, người ta chia tế bào ra thành hai nhóm lớn là tế bào Prokaryota và tế bào Eukaryota. Hai nhóm tế bào này là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống về phương diện cấu trúc và chức năng.
2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTA
Tế bào Prokaryota (hay còn gọi là tế bào nhân nguyên thuỷ) có kích thước nhỏ, đường kính khoảng 0,2 - 2,0μm, chiều dài khoảng 2,0 - 8,0μm. đây là dạng tế bào đơn giản, bên trong tế bào chất hầu như không có các bào quan (hình 1). Vi khuẩn là nhóm sinh vật duy nhất có cấu trúc từ loại tế bào này.
Hình 1. Cấu trúc tế bào Prokaryota
2. Thành tế bào Thành tế bào (hay còn gọi là vách tế bào) là lớp ngoài cùng, có độ rắn chắc nhất định để bảo vệ và duy trì hình dạng tế bào. Thông thường, nồng độ các chất tan trong tế bào cao hơn môi trường bên ngoài, bởi vậy tế bào hấp thu khá nhiều nước. Sự thẩm thấu của nước sẽ khiến cho tế bào bị trương lên. Lúc này, thành tế bào có vai trò quan trọng trong việc nâng đỡ, giúp cho tế bào không bị vỡ dưới tác động của áp suất thuỷ tĩnh. Tuỳ theo cấu tạo mà thành tế bào có thể giúp chống chịu một áp suất thẩm thấu từ 5atm lên đến 20atm.
Không chỉ có vai trò bảo vệ về mặt cơ học, thành tế bào còn giúp bảo vệ tế bào khỏi những tác động của các hợp chất hoá học. Ví dụ, thành tế bào ở một số vi khuẩn có thể gây cản trở sự xâm nhập của chất kháng sinh vào bên trong tế bào. Với chức năng bảo vệ như vậy, thành tế bào chính là một trong số các đích tác dụng của thuốc đối với vi khuẩn.
Về mặt cấu tạo, thành tế bào vi khuẩn có hai kiểu cấu tạo chính tương ứng với hai nhóm vi khuẩn có tên là Gram (+) và Gram (-). Người đầu tiên đề xướng phương pháp nhuộm để phân biệt hai nhóm vi khuẩn này là H.C, một nhà vi sinh vật học đan Mạch. Theo phương pháp nhuộm Gram, vi khuẩn Gram (+) sẽ bắt màu xanh tím, còn vi khuẩn Gram (-) sẽ bắt màu đỏ tía. Cấu tạo khái quát của hai loại thành vi khuẩn có thể tóm lược như sau:
− Vi khuẩn Gram (+): thành tế bào dày, gồm một lớp, thành phần tương đối đồng nhất. − Vi khuẩn Gram (-): thành tế bào mỏng, gồm nhiều lớp, thành phần và cấu trúc khá phức tạp. Thành tế bào có thể bắt gặp ở cả hai nhóm tế bào Prokaryota và Eukaryota với những chức năng gần giống nhau nhưng thành phần, cấu tạo thì khác nhau. Thành tế bào Prokaryota được đặc trưng bởi sự có mặt của một thành phần có tên là peptidoglycan (PG). đây là một loại polyme xốp, không tan, khá cứng và bền vững, bao quanh tế bào như một mạng lưới. Cấu trúc cơ bản của peptidolgycan gồm có 3 thành phần: N-acetylglucosamin; N-acetylmuramic acid và chuỗi acid amin. Ở vi khuẩn Gram (+), PG chiếm tới 50% trọng lượng khô của thành tế bào. Còn ở vi khuẩn Gram (-), PG chỉ chiếm 5-10%, còn lại là các lipid, protein v.. Không phải tất cả các tế bào Prokaryota đều có thành tế bào, ví dụ như ở một số loại vi khuẩn thuộc họ Mycoplasma. Ở họ vi khuẩn này, lớp ngoài cùng sẽ là màng tế bào chất.
2. Màng tế bào chất Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane hay plasmamembrane) nằm ngay dưới thành tế bào. Màng tế bào chất dày khoảng 5 - 10nm, được hình thành bởi lớp kép phospholipid. Chức năng của lớp màng này có thể được tóm lược như sau:
− Ngăn cách tế bào với môi trường, giúp tế bào trở thành một hệ thống biệt lập. − Thực hiện quá trình trao đổi chất, thông tin giữa tế bào và môi trường − Là giá thể để gắn các enzym của quá trình trao đổi chất trong tế bào.
Ngoài lông (roi), trên bề mặt của vi khuẩn còn có hệ thống khuẩn mao (pilus hay fimbria) bao phủ. Khác với roi, khuẩn mao có kích thước nhỏ và có số lượng lớn hơn rất nhiều. Khuẩn mao không có vai trò vận động mà giúp cho tế bào bám dính vào giá thể. đây là đặc điểm khiến nhiều loại vi khuẩn gây bệnh có thể sống bám trên vật chủ (ví dụ đường tiêu hoá, đường hô hấp, đường tiết niệu,...).
3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTA
Theo hệ thống phân loại của R. H. Whittaker, các sinh vật trên Trái đất được phân thành 5 giới là Monera, Protista, Nấm (Fungi), động vật (Animalia) và Thực vật (Plantae). Trong đó, các sinh vật thuộc giới Monera có cấu tạo cơ thể từ tế bào Prokaryota, bốn giới còn lại có cấu tạo từ tế bào Eukaryota. Tế bào Eukaryota có kích thước thay đổi tuỳ loại nhưng nói chung lớn hơn tế bào Prokaryota (10 - 100μm). Cấu trúc tế bào Eukaryota khá phức tạp. Tế bào chất không còn là một khối đồng nhất như ở tế bào Prokaryota mà thay vào đó chứa rất nhiều các bào quan với những chức năng chuyên hoá khác nhau (hình 1).
Tính từ ngoài vào trong, tế bào Eukaryota cũng gồm 3 thành phần chính là màng sinh chất bao bọc bên ngoài, bên trong là một khối tế bào chất, ở giữa tế bào là nhân. để dễ dàng cho việc nghiên cứu, có thể tạm chia các bào quan trong tế bào ra làm 3 nhóm lớn có liên hệ với nhau về mặt chức năng như sau:
− Các bào quan thuộc hệ màng trong: lưới nội chất (có hạt, không hạt), phức hệ Golgi, lysosom, peroxysom.
− Các bào quan tham gia sản sinh năng lượng: ty thể, lục lạp. − Các bào quan tham gia biểu hiện gen: nhân, ribosom. Ngoài những bào quan kể trên, trong tế bào còn một số các cấu trúc khác như bộ khung xương, trung tử, các hạt dự trữ v... Mỗi loại tế bào đều có những cấu trúc đặc thù riêng, phù hợp với chức năng mà nó đảm nhiệm. Nội dung chương này chỉ đề cập đến một số bào quan chính.
Hình 1. Cấu trúc tế bào Eukaryota
3. Màng sinh chất Màng sinh chất là một dạng của màng sinh học, được coi là tiền thân của tất cả các hệ thống màng trong tế bào. Về cấu tạo, màng sinh học là một màng lipoprotein dày chỉ khoảng 7-10nm. Người ta giả thiết rằng, tế bào sơ khai được hình thành dưới dạng một túi màng bao bọc các phân tử hữu cơ (tương tự tế bào Prokaryota). Về sau, lớp màng này được phân hoá vào trong, tạo nên một hệ thống màng nội bào phân chia tế bào chất thành những khu vực với chức năng riêng biệt (tế bào Eukaryota). Những khu vực đó là các bào quan. Nhờ có sự phân hoá này, các hoạt động của tế bào được thực hiện một cách có trật tự và hiệu quả hơn rất nhiều. Màng sinh học không chỉ đơn thuần có vai trò ngăn cách mà còn là nơi diễn ra rất nhiều hoạt động trao đổi cũng như chuyển hoá của tế bào.
Màng sinh chất của tế bào ở hầu hết các sinh vật đều có những chức năng chung, đó là: − Ngăn cách tế bào với môi trường, giúp tế bào trở thành một hệ thống biệt lập. − Thực hiện quá trình trao đổi chất, thông tin giữa tế bào và môi trường. − Là giá thể để gắn các enzym của quá trình trao đổi chất trong tế bào. Với đặc điểm bao bọc toàn bộ tế bào, màng sinh chất tạo cho tế bào trở thành một hệ thống biệt lập. Qua màng sinh chất, tế bào thực hiện sự trao đổi chất với môi trường một cách có chọn lọc, phù hợp với nhu cầu sinh trưởng và phát triển của tế bào cũng như cơ thể.
3.1. Thành phần và cấu trúc của màng sinh chất Màng sinh chất là một lớp màng bao phủ tế bào chất có ở cả tế bào Prokaryota và Eukaryota. Thậm chí một số loại virus cũng được bao bọc bởi màng sinh chất (như Togavirus, Rabdovirus, Micovirus ,...). Màng sinh chất ở các dạng tế bào thường khác nhau về tỷ lệ cũng như sự phân bố của một số cấu trúc, thế nhưng chúng đều có bản chất là lớp lipoprotein.
Cấu trúc của màng sinh chất đã được nghiên cứu từ rất sớm, có thể kể ra một số công trình nổi bật như sau. Năm 1899, sau những thực nghiệm cho thấy tốc độ thấm vào màng của các chất tỷ lệ thuận với tốc độ hoà tan trong lipid, Overton đã đi đến giả thuyết màng tế bào là một lớp lipid. đến năm 1925, Gortner và Grendel đã tiến hành xác định diện tích lipid của màng hồng cầu sau khi trải trên mặt nước và thấy rằng diện tích đó rộng gấp đôi diện tích tổng số màng hồng cầu được tách. Từ đó, hai tác giả đề xuất màng tế bào là một hệ thống 2 lớp màng lipid. Vào năm 1952, Davson và Danielli đã đưa ra một trong những mô hình hoàn thiện đầu tiên về cấu tạo của màng sinh chất. Theo đó, nền tảng của màng sinh chất là lớp lipid kép, nằm ở mặt trong và mặt ngoài màng còn có thêm hai lớp protein liên tục. Mô hình này phù hợp với những phân tích về thành phần hoá học cũng như những quan sát trên kính hiển vi thời bấy giờ. Tuy nhiên, càng nghiên cứu sâu, người ta càng thấy mô hình của Davson và Danielli còn nhiều khiếm khuyết. Protein không nằm cố định một cách cứng nhắc ở hai mặt của màng mà có sự phân bố linh hoạt và có khả năng vận động được. để chứng minh, người ta đã tiến hành lai hai loại tế bào của người và của chuột với nhau. Kết quả là chỉ sau một vài phút, protein đặc hiệu của hai loại tế bào này hoàn toàn trộn đều với nhau (hình 1).
đến năm 1972, Singer và Nicolson đã đề xuất một mô hình màng sinh chất mới, gọi là mô hình khảm lỏng. đây là mô hình được thừa nhận rộng rãi hiện nay. Theo Singer và Nicolson, màng tế bào cũng có nền tảng là lớp phospholipid kép. Trên màng cũng có các protein nhưng protein không chỉ nằm ở hai bề mặt mà được định khu và phân tán linh hoạt theo kiểu “khảm” vào lớp kép phospholipid. Về thành phần hoá học, màng sinh chất chứa 3 nhóm hợp chất là: lipid, protein và hydratcarbon.
Hình 1. Sơ đồ thí nghiệm lai tế bào chuột và tế bào người
3.1.1. Lipid Lipid chiếm khoảng 50% (dao động từ 25-75%) trọng lượng màng. Các lipid chủ yếu của màng gồm:
− Phospholipid (chiếm khoảng 55-57%). − Cholesterol.
qua màng, thụ thể màng, thu nhận thông tin, v.. Có thể ví protein như những công cụ được gắn trên lớp màng kép phospholipid.
Tuỳ theo cách sắp xếp mà người ta phân ra hai loại protein: − Protein xuyên màng. − Protein rìa màng. a) Protein xuyên màng Những protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng và liên kết rất chặt chẽ với lớp kép lipid qua chuỗi acid béo. Có loại protein xuyên màng 1 lần, ví dụ như glycophorin ở màng tế bào hồng cầu. Có loại
protein xuyên màng nhiều lần, ví dụ như protein band 3 cũng ở tế bào hồng cầu giống glycophorin nhưng xuyên màng tới 12 lần hoặc bacteriorodopsin là một loại protein xuyên màng tới 7 lần có ở vi khuẩn. Với những protein xuyên màng, phần nằm trong màng thường có tính không phân cực và liên kết với đuôi kỵ nước của lớp kép phospholipid. Còn đầu thò ra ngoài rìa màng tế bào (có thể ở rìa ngoài hoặc rìa trong) của các protein này có tính phân cực và thường là nhóm amin hoặc carboxyl. Bên cạnh đó, những phần protein nằm ở rìa ngoài màng hay liên kết với hydratcarbon tạo nên các glycoprotein.
Nhiều nghiên cứu cho thấy các protein xuyên màng một lần phần nhiều có vai trò là các thụ thể (receptor). Còn các protein xuyên màng nhiều lần thường là các kênh dẫn truyền phân tử. Một số ví dụ về protein xuyên màng:
Glycophorin là một loại protein xuyên màng một lần ở hồng cầu, có cấu tạo gồm 131 acid amin. Nằm ở phía rìa ngoài màng là chuỗi peptid chứa nhóm amin ở đầu, chuỗi này liên kết với một loại hydratcarbon chứa tới 16 mạch oligosaccarid. Các oligosaccarid này tạo phần lớn các hydratcarbon của bề mặt màng tế bào. Nằm ở phía rìa trong là chuỗi peptid chứa nhóm carboxyl ở đầu. Phần này thường liên kết với các protein nằm bên trong tế bào chất.
Protein band 3 được nghiên cứu đầu tiên ở hồng cầu. đây là một protein xuyên màng nhiều lần, có cấu tạo từ một chuỗi peptid rất dài, gồm tới 930 acid amin. Giống như glycophorin, phần thò ra rìa ngoài
màng của band 3 cũng liên kết với một số oligosaccarid. Vai trò của protein band 3 là một kênh dẫn truyền
anion. Hoạt động của protein band 3 có liên quan mật thiết đến chức năng chuyên chở O 2 và CO 2 của hồng cầu.
- Protein rìa màng Protein rìa màng chiếm khoảng 30% thành phần protein màng. Chúng có thể nằm ở rìa ngoài hoặc rìa trong của màng. Những protein này liên kết với lớp kép phospholipid thông qua liên kết hoá trị. Ngoài ra, chúng cũng có thể liên kết với các protein xuyên màng thông qua lực hấp phụ.
Nhiều protein rìa màng tham gia vào chức năng liên kết của tế bào. Ví dụ protein fibronectin là một loại protein rìa ngoài màng, có ở hầu hết các loài động vật. Fibronectin có dạng mạng lưới áp sát bề mặt ngoài của màng tế bào. Nhờ có protein này mà tế bào động vật có thể bám dính với nhau hoặc bám vào giá thể. Fibronectin được giữ trên bề mặt tế bào nhờ các protein xuyên màng. Tế bào ung thư có khả năng sản sinh ra fibronectin nhưng lại không giữ được nó trên bề mặt màng, làm tế bào mất khả năng bám dính với các tế bào khác. đó cũng là một trong những nguyên nhân khiến cho tế bào ung thư có thể di cư đi nhiều nơi trong cơ thể.
Một ví dụ khác về protein rìa màng là các protein actin, spectrin, ankyrin và band4 có ở hồng cầu. Bốn loại protein trên đan với nhau tạo nên một cấu trúc lưới nằm ở rìa trong của màng hồng cầu. Mắt lưới là hình 6 cạnh. Trong đó, cạnh lưới là protein spectrin dạng sợi xoắn. Còn các góc được cấu tạo từ
protein actin, ankyrin và band4. Lưới được gắn với màng thông qua liên kết giữa ankyrin và protein
band 3. Nhờ có cấu trúc lưới này neo giữ mà tế bào hồng cầu có dạng đĩa lõm hai mặt, giúp tăng cường khả năng trao đổi khí với môi trường xung quanh.
3.1.1. Hydratcarbon Hình 1. Mô hình màng sinh chất theo Singer và Nicolson Khoảng 2 - 10% hydratcarbon trong màng sinh chất là những mạch olygosaccarid hoặc polysaccarid. Chúng thường liên kết với lipid hoặc protein để tạo nên các glycolipid và glycoprotein. Người ta thấy rằng khoảng một phần mười số phân tử lipid màng có gắn với hydratcarbon ở đầu ưa nước. đặc điểm phân bố của hydratcarbon là luôn được định khu ở bề mặt ngoài của màng. Phần hydratcarbon này tạo nên một lớp cấu trúc sợi với chức năng khá đa dạng. Ví dụ, như tạo điện tích âm cho màng (hầu hết mặt ngoài tế bào động vật đều tích điện âm), tạo kháng nguyên bề mặt, tham gia liên kết tế bào.
3.1. Tính linh hoạt của màng sinh chất Màng sinh chất không phải là một cấu trúc cứng nhắc mà là một hệ thống có tính linh hoạt cao. Sự linh hoạt đó được quy định bởi các thành phần cấu tạo nên màng.
3.1.2. Tính linh hoạt của lớp kép phospholipid Như đã trình bày ở trên, phân tử phospholipid chứa hai acid béo có mạch carbon rất dài tạo nên đầu kỵ nước nằm bên trong màng. Hai acid béo này có thể ở dạng no hoặc không no. Khi ở trạng thái no, hai mạch acid béo có dạng duỗi thẳng. Các phân tử phospholipid nằm sát nhau nên màng ở trạng thái nhớt. Khi ở trạng thái chưa no, mạch carbon của acid béo có dạng gấp khúc. điều này khiến cho các phân tử phospholipid đẩy nhau ra xa. Cấu trúc màng trở nên lỏng lẻo và có dạng lỏng. Số lượng phân tử phospholipid ở trạng thái no hoặc không no vì thế có ảnh hưởng đến tính linh hoạt của màng.
Số lượng phân tử cholesterol cũng làm thay đổi tính ổn định của màng. Các phân tử này có vai trò cố định các phân tử phospholipid về mặt cơ học nên màng chứa nhiều cholesterol thì tính ổn định càng cao.
Các phân tử phospholipid trong lớp kép không đứng yên tại chỗ mà có sự dịch chuyển vị trí. Sự chuyển động này phụ thuộc vào tình trạng của màng sinh chất đang ở dạng lỏng hay nhớt. Sự chuyển động sẽ diễn ra mạnh hơn khi màng sinh chất ở dạng lỏng. Khi chuyển động dịch chỗ, các phân tử lipid sẽ chuyển chỗ theo chiều ngang (sang bên cạnh), đây là loại chuyển động nhanh. Không chỉ chuyển động ngang, phân tử phospholipid còn có khả năng chuyển chỗ từ lớp lipid này sang lớp lipid khác (còn gọi là chuyển dịch “bấp bênh” hay chuyển dịch Flip-Flop), đây là kiểu chuyển dịch chậm.
3.1.2. Tính linh hoạt của các protein màng Nhiều loại protein có khả năng chuyển động quay và dịch chỗ trong màng. Bình thường các phân tử protein phân bố tương đối đồng đều, nhưng khi có một tác động nào đấy của môi trường (nhiệt độ, pH, kháng thể,... ) chúng có thể di chuyển và tập hợp thành đám. Nhiều thực nghiệm cho thấy, nếu không được neo giữ, phân tử protein có thể chuyển dịch trên màng với tốc độ chừng 10nm/phút.
Một trong những ví dụ về sự chuyển dịch của protein màng do sự tác động bên ngoài là các glycoprotein ở tế bào lympho. Các glycoprotein này bình thường phân bố đồng đều trên màng sinh chất.
đặc điểm chung của lưới nội chất có hạt và lưới nội chất trơn là các sản phẩm sau khi tạo ra được vận chuyển trong lòng lưới đến các vùng khác nhau của tế bào. Với đặc điểm này, hệ thống lưới nội chất có vai trò như là một hệ thống giao thông nội bào.
3.2. Ribosom Mặc dù ribosom là một bào quan có kích thước nhỏ và cấu tạo không phức tạp song nó có vai trò vô cùng quan trọng đối với tế bào. Chúng là nơi thực hiện quá trình sinh tổng hợp protein. Phần lớn ribosom được định khu trên bề mặt ngoài của lưới nội chất có hạt. Tại đây, chúng được sắp xếp theo từng chuỗi dài, theo hình hoa thị hoặc hình xoắn. Các ribosom này được gắn với lưới nội chất thông qua protein riboforin. Ribosom còn nằm tự do trong tế bào chất. Ở những tế bào có mạng lưới nội chất có hạt phát triển kém thì đây là trạng thái chủ yếu của ribosom. Ngoài ra, ribosom còn được tìm thấy trong cả ty thể và lục lạp − là các bào quan có kích thước lớn trong tế bào.
Hình 1. Sự lắp ráp hai tiểu đơn vị tạo nên ribosom
Về mặt cấu tạo, ribosom có kích thước khoảng 20 - 35nm. được cấu tạo từ hai tiểu đơn vị lớn (60S) và nhỏ (40S). Cả hai tiểu đơn vị đều có thành phần gồm ARN ribosom và các protein (hình 1). Mặc dù có cả ở hai loại tế bào nhưng ribosom của tế bào Eukaryota khác với tế bào Prokaryota về kích thước. Hằng số lắng ribosom của tế bào Eukaryota là 80S, còn của tế bào Prokaryota là 70S.
3.2. Phức hệ Golgi Phức hệ Golgi (Golgi complex) là một hệ thống tương đối phức tạp, thường nằm gần với lưới nội chất. Ở động vật, số lượng phức hệ Golgi có thể thay đổi từ 3 - 20 phức hệ/tế bào. Ở tế bào thực vật, phức hệ Golgi còn có một tên gọi khác là dictiosom với số lượng khoảng một vài trăm/ tế bào.
Phức hệ Golgi có cấu tạo gồm các túi dẹt lớn nhỏ, xếp chồng lên nhau. Hai mép túi uốn cong. Chiều dày mỗi túi khoảng 20 - 40nm. Màng túi cũng giống như màng lưới nội chất, có thành phần là lớp lipoprotein. Dựa vào kích thước, người ta chia các túi tạo nên phức hệ Golgi thành 3 loại:
− Hệ thống các bể chứa: thường xếp thành bó hoặc chồng 5-8 bể kề sát nhau. − Không bào lớn: thường nằm cạnh hoặc xen kẽ vào các bó bể chứa. − Không bào bé: có kích thước nhỏ nhất, thường nằm ở mép bể chứa. Các loại túi này có mối liên hệ và nguồn gốc liên quan đến nhau. Khi các bể chứa phình lên, chúng có thể trở thành các không bào lớn. Các không bào này khi xẹp xuống lại trở thành bể chứa. Còn các không bào bé có thể được hình thành do sự tách ra ở mép bể chứa.
Phức hệ Golgi có ba miền cis, trans và miền trung gian. Miền cis hướng vào lưới nội chất, miền trans hướng ra ngoài màng tế bào, còn miền trung gian nằm ở giữa (hình 1).
Mức độ phát triển của các thành tố cấu tạo nên phức hệ Golgi khác nhau tuỳ loại tế bào. Ví dụ, trong tế bào thận, tế bào nơron, tế bào gan thì hệ thống bể chứa phát triển. Trong khi đó ở tinh tử, tinh trùng và noãn bào thì hệ thống bể chứa phát triển rất yếu hoặc thiếu hẳn, phức hệ Golgi chỉ gồm các không bào lớn nhỏ. Trong cùng một cơ thể nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau, cấu tạo của phức hệ Golgi cũng khác nhau. Ở chuột cống, trong giai đoạn đầu phát triển của phôi, phức hệ Golgi của tế bào tuyến tuỵ chỉ là hệ thống bể chứa phát triển yếu, không có không bào lớn nhỏ. Về sau, từ hệ thống bể chứa này mới tách ra các không bào bé với số lượng ngày càng nhiều. Ở những giai đoạn phát triển muộn hơn của phôi, bể chứa bắt đầu phình to lên để trở thành các không bào lớn.
Hình 1. Phức hệ Golgi (theo David H. Cormack)
Vai trò của thể Golgi là thu góp, chế biến, đóng gói và phân phát các sản phẩm của lưới nội chất. Sản phẩm của lưới nội chất, bao gồm các hydratcarbon, các lipid, các protein thường chỉ ở dạng thành tố cơ bản. để trở thành các sản phẩm có chức năng hoàn chỉnh, chúng cần được chế biến ở phức hệ Golgi. Ví dụ, quá trình hình thành các enzym thuỷ phân chứa trong lysosom: các protein sau khi được chuyển đến phức hệ Golgi từ lưới nội chất, tại đây chúng sẽ được gắn các phân tử đường để tạo nên glycoprotein. Tiếp đó, các glycoprotein này lại được phosphoryl hoá để trở thành enzym có chức năng hoàn chỉnh, được bao gói trong các túi nhỏ gọi là lysosom. Các sản phẩm của phức hệ Golgi gồm nhiều chủng loại với các vai trò khác nhau. Ví dụ, các enzym thuỷ phân, các hạt noãn hoàng, các hormone steroid, các hormone insulin v... Chúng có thể được sử dụng ngay trong tế bào hoặc bài xuất ra ngoài môi trường.
Quá trình chế biến tại phức hệ Golgi bắt đầu từ mặt cis và hoàn thành ở mặt trans. Các sản phẩm của lưới nội chất như protein, lipid, hydratcarbon được vận chuyển đến phức hệ Golgi dưới dạng các túi nhỏ. Các túi này nhập vào hệ thống bể chứa của phức hệ Golgi ở mặt cis (hình 1). Tiếp đó, các sản phẩm sẽ được chuyển dần lên mặt trans. Trong quá trình vận chuyển đó, sản phẩm sẽ được lắp ráp với nhau, được biến đổi để khi nằm ở mặt trans thì chúng đã trở thành sản phẩm hoàn chỉnh. Theo một số nghiên cứu, quá trình vận chuyển bên trong phức hệ Golgi được thực hiện thông qua phương thức nảy chồi. Sau khi kết thúc mỗi giai đoạn chế biến, sản phẩm sẽ tách ra ở mép bể chứa dưới dạng các túi nhỏ và nhập vào bể chứa phía trên. Tại đây, quá trình hoàn thiện sản phẩm lại tiếp tục diễn ra. Khi đã nằm ở mặt trans, các sản phẩm không bài xuất ra ngoài tế bào chất một cách tự do mà được bao gói trong các túi màng tách ra từ mặt trans của phức hệ Golgi.
Có thể thấy rằng phức hệ Golgi cùng với lưới nội chất là hai thành phần tạo nên dây chuyền sản xuất của tế bào.
Hình 1. Sự vận chuyển sản phẩm từ lưới nội chất có hạt đến thể Golgi
- Nảy chồi từ lưới nội chất hạt; 2. Vận chuyển dưới dạng bóng tải; 3. Nhập vào phức hệ Golgi.
3.2. Lysosom Lysosom là một trong rất nhiều sản phẩm của phức hệ Golgi với vai trò là tham gia vào quá trình tiêu hoá nội bào. Các khối chất hữu cơ sau khi đưa vào tế bào sẽ được phân giải nhờ lysosom.
không cần thiết nữa và sẽ bị tiêu biến để nòng nọc trở thành ếch. Có thể thấy rằng quá trình tự tiêu đã đóng góp vào quá trình biến thái cơ thể của một số loài từ dạng đơn giản trở thành dạng có tổ chức phức tạp hơn.
Ở người, những rối loạn sai hỏng về cấu trúc của lysosom là nguyên nhân gây nên nhiều căn bệnh mà đôi khi là khá trầm trọng. Ví dụ, bệnh Tay-Sachs phát sinh do lysosom thiếu một enzym có tên là βN- hexominase A. Những trẻ bị bệnh này có biểu hiện rối loạn hệ thần kinh trung ương, chậm phát triển trí tuệ và chết ở tuổi thứ 5. Một căn bệnh khác hay gặp ở các thợ mỏ là bệnh viêm phổi. Các loại bụi như bụi silic, amian, các kim loại nặng khi xâm nhập nhiều vào phổi sẽ làm hỏng các lysosom của tế bào phế nang. Enzym của lysosom bị giải phóng tác động lên các phế nang và gây bệnh viêm phổi.
3.2. Peroxysom đây là một loại bào quan gần với lysosom. Chúng có cấu tạo từ các túi màng
lipoprotein có kích
thước từ 0,15 – 1,7μm. Bên trong màng là chất nền (matrix) đồng nhất, hoặc có chứa các hạt nhỏ hay sợi phân nhánh. Trong peroxysom chứa các enzym oxy hoá như catalase, D-aminoacid oxydase, urat oxydase. Riêng enzym catalase có mặt trong mọi loại peroxysom và chiếm tới 15% thành phần protein của bào quan này.
Chức năng được nhắc đến nhiều nhất của peroxysom là tham gia phân giải hydro peroxyd (H 2 O 2 ) thành nước nhờ sự có mặt của enzym catalase. Bên cạnh đó, peroxysom còn tham gia oxy hoá acid uric, tham gia chuyển hoá các acid amin. Ở động vật có xương sống, peroxysom có nhiều trong tế bào gan, thận.
Ở thực vật có một loại peroxysom đặc biệt có tên là glioxysom. Bào quan này tham gia vào quá trình chuyển hoá các lipid thành glucid, một quá trình quan trọng đặc trưng cho thực vật.
3.2. Ty thể Ty thể là bào quan có mặt trong tất cả các tế bào hô hấp hiếu khí, thực hiện chức năng vô cùng quan trọng là nơi chuyển hoá năng lượng từ các phân tử dinh dưỡng thành dạng năng lượng tích trữ trong phân tử ATP, dạng năng lượng cần thiết cho tất cả các hoạt động sống của tế bào.
Ty thể thường có dạng hạt hoặc dạng sợi với đường kính từ 0,5 – 1μm, chiều dài từ 1 - 7μm. Hình dạng và kích thước của ty thể thay đổi tuỳ loại và tuỳ theo trạng thái hoạt động của tế bào. Ở những tế bào đang hoạt động mạnh, ty thể thường có kích thước lớn hơn bình thường. Các nhân tố như áp suất thẩm thấu, pH, tình trạng bệnh lý của tế bào đều gây nên những biến đổi về hình dạng của ty thể.
Thông thường, ty thể phân bố đồng đều khắp tế bào chất. Tuy nhiên, có những lúc chúng tập trung nhiều ở phần này hoặc phần khác của tế bào, nơi cần nhiều năng lượng để hoạt động. Ví dụ, ở tế bào ống thận, ty thể thường tập trung ở phần đáy, nơi màng tế bào cần nhiều ATP để vận chuyển nước và các chất. Khi tiến hành quay phim, người ta thấy ty thể không nằm yên một chỗ mà luôn chuyển động. Ty thể có thể co ngắn lại, duỗi dài ra, liên kết lại với nhau thành sợi dài hoặc đứt thành nhiều khúc nhỏ. Ty thể cũng chuyển động từ vị trí này đến vị trí khác của tế bào. Sự chuyển động dịch chỗ của ty thể có nguồn gốc do sự vận động của tế bào chất tạo nên.
Cũng giống như hình dạng và kích thước, số lượng ty thể thay đổi từ vài chục đến vài nghìn tuỳ loại và trạng thái hoạt động của tế bào. Tế bào gan là một trong những tế bào có rất nhiều ty thể. Ví dụ, ở chuột có thể lên đến 1 - 2 ty thể/ tế bào.
Về cấu tạo, ty thể bao gồm hai lớp màng lipoprotein, giữa hai lớp màng là khe gian màng hay còn gọi là xoang ngoài. Màng ngoài của ty thể bằng phẳng, có thành phần protein chiếm khoảng 60%, 40% còn lại là lipid. Thành phần protein của màng ngoài gồm nhiều loại kênh dẫn truyền và các enzym như transferase, cytocrom B, phospholipase,... Màng trong có thành phần và cấu trúc khác với màng ngoài. Bề mặt màng trong không phẳng mà gấp hoặc lõm vào trong tạo nên các cấu trúc dạng ống hoặc túi được gọi là mào (cristae). Hàm lượng protein của màng trong rất cao, có thể lên đến 80%, được bố trí xuyên màng hoặc ở rìa màng. Các protein này bao gồm các phức hệ dẫn truyền điện tử, các enzym, kênh dẫn truyền phân tử và các hạt cơ bản. Các hạt cơ bản có dạng hình cầu có cuống đâm xuyên qua màng trong ty thể. đường kính của hạt cơ bản khoảng 11nm. Vai trò của hạt cơ bản là thực hiện công đoạn cuối cùng tạo ra sản phẩm ATP của ty thể. Việc gấp nếp của màng trong làm tăng diện tích bề mặt, qua đó làm tăng hiệu quả hoạt động của ty thể.
Hình 1. Ty thể Màng trong giới hạn một khoảng không gian được gọi là xoang trong (còn gọi là chất nền) ty thể. đây là một phần dịch lỏng chứa hệ enzym của chu trình Kreb (một giai đoạn của quá trình hô hấp) chứa các enzym tổng hợp acid béo, các ion và đặc biệt là acid nucleic (ADN, ARN) và ribosom. Nhờ có acid nucleic và ribosom riêng nên ty thể có khả năng tự tổng hợp một số thành phần protein cấu tạo cho chính nó. Tuy nhiên, số protein này không nhiều, chỉ khoảng 10%, phần lớn protein còn lại vẫn được mã hoá trên ADN trong nhân.
ADN của ty thể có dạng vòng, không liên kết với protein histon, nằm tự do hoặc bám vào màng trong của ty thể. So với ADN trong nhân, ADN ty thể có một số điểm khác biệt về mã bộ ba. Trong khi một số mã bộ ba trên ADN nhân có vai trò là bộ ba kết thúc thì ở ty thể lại mã hoá cho acid amin và ngược lại. Ở người, bộ gen của ty thể có tính ổn định cao, ít bị biến đổi qua các thế hệ.
3.2. Lục lạp Lục lạp thuộc nhóm bào quan có tên là lạp thể, được Schimper mô tả vào năm 1885 như là một thành phần đặc trưng chỉ có ở tế bào thực vật. Ngày nay, người ta chia lạp thể ra làm hai nhóm lớn là bạch lạp (loại lạp thể không có màu) và sắc lạp (loại lạp thể có chứa sắc tố). Trong đó, lục lạp là một loại sắc lạp có vai trò thực hiện quá trình quang hợp ở thực vật.
Số lượng lục lạp trong một tế bào thực vật thay đổi tuỳ theo loài và chủng loại mô. Ở thực vật bậc cao, mỗi tế bào lá có khoảng 20 – 40 lục lạp. Chỉ một số ít tế bào là có một hoặc hai lục lạp. Lục lạp thường phân bố đồng đều trong tế bào chất. Tuy nhiên, chúng không nằm cố định mà có sự vận động do điều kiện ngoại cảnh hoặc ảnh hưởng của dòng chảy tế bào chất.
Lục lạp thường có dạng hình cầu, hình trứng hoặc đĩa. Trong một số trường hợp, lục lạp có thể ở dạng lưới, dải xoắn hoặc hình sao như ở tế bào tảo. Ở thực vật bậc cao, lục lạp thường có đường kính trung bình 4 – 6μm. Kích thước của lục lạp cũng có sự đa dạng tuỳ theo loài. Người ta thấy rằng, những thực vật mọc trong bóng râm, lục lạp thường lớn và chứa nhiều chlorophyll hơn những thực vật được chiếu sáng thường xuyên.
Giống như ty thể, lục lạp có cấu tạo gồm hai lớp màng lipoprotein, nhưng khác ở chỗ cả hai lớp màng này đều phẳng chứ không gấp nếp như ở ty thể. Giữa hai lớp màng là khoảng không gian được gọi là khe gian màng. Phần dịch được giới hạn bởi màng trong gọi là chất nền (stroma). Trong chất nền chứa thành phần quan trọng nhất của lục lạp. đó là hệ thống các cột được nối với nhau thành mạng lưới. Các
