Rong rêu là gì

Theo truyền thống, tất cả các thực vật đất liền còn sinh tồn mà không có mô mạch từng được phân loại trong một một nhóm phân loại, thông thường là một ngành. Sau đó, nghiên cứu phát sinh chủng loài đã đặt câu hỏi về việc rêu có phải là một nhóm đơn ngành hay không. Nghiên cứu năm 2005 hỗ trợ cho quan điểm truyền thống cho rằng rêu là nhóm đơn ngành.[1]

Tuy nhiên vào khoảng năm 2010 thì nhiều nhà hệ thống học nhận thấy rêu không là một nhóm tốt theo quan điểm của phát sinh chủng loài, do nó không là một nhóm đơn ngành[2][3][4] mạc dù cả 3 nhóm còn sinh tồn đều là đơn ngành. Chúng là rêu tản, rêu sừng và rêu "thật sự", khi được coi là bậc phân loại ở cấp ngành thì danh pháp tương ứng là Marchantiophyta, Anthocerotophyta và Bryophyta.[5] Thực vật có mạch hay Tracheophyta tạo thành nhánh thứ tư, không phân hạng của thực vật đất liền, gọi là "Polysporangiophyta" (thực vật nhiều túi bào tử).

Trong các phân tích đề cập tại đây thì rêu sừng là chị em với thực vật có mạch còn rêu tản là chị em với nhánh chứa toàn bộ phần còn lại của thực vật đất liền, bao gồm cả rêu "thật sự", rêu sừng và thực vật nhiều túi bào tử.[4][6] Các nghiên cứu phát sinh chủng loài tới nay vẫn tiếp tục tạo ra các kết quả mâu thuẫn. Cụ thể, các nghiên cứu dựa vào trình tự gen gợi ý rằng rêu là nhóm cận ngành, trong khi các nghiên cứu dựa theo dịch mã amino acid của chính các gen đó lại gợi ý rằng rêu là nhóm đơn ngành. Một nghiên cứu năm 2014 kết luận rằng các thiên lệch thành phần chịu trách nhiệm cho các khác biệt này và rằng rêu là nhóm đơn ngành.[7]

Quan điểm cận ngành

Khi các thực vật tuyệt chủng được đưa vào phân tích thì bức tranh hơi bị thay đổi. Một số nhóm thực vật đất liền tuyệt chủng, như quyết sừng dê (Horneophytopsida) - không phải là rêu nhưng cũng không phải là thực vật có mạch vì tương tự như rêu thì chúng cũng không có mô mạch thật sự. Ở rêu thì thể bào tử là cấu trúc đơn giản không phân nhánh với cơ quan sinh bào tử đơn giản (túi bào tử). Ở tất cả các thực vật đất liền khác (Polysporangiophyta) thì thể bào tử phân nhánh và mang nhiều túi bào tử.[8][9] Người ta cho rằng sự tương phản này giữa rêu và các thực vật đất liền khác là ít làm sai lệch hơn so với phân biệt truyền thống về thực vật không mạch so với thực vật có mạch, do nhiều loài rêu đã tiến hóa các mạch dẫn nước tương đối phát triển.[10] Sự tương phản này được thể hiện trong biểu đồ phát sinh chủng loài hơi khác biệt dưới đây:[11]

Thuật ngữ "rêu" như thế là nói tới một bậc các dòng dõi được định nghĩa chủ yếu là theo những gì chúng không có. So với các thực vật đất liền còn sinh tồn khác thì chúng thiếu mô mạch chứa lignin và các thể bào tử phân nhánh mang nhiều túi bào tử. Sự nổi bật của thể giao tử trong vòng đời cũng là đặc trưng chia sẻ chung của cả 3 dòng dõi rêu (tất cả các thực vật có mạch còn sinh tồn chủ yếu là thể bào tử).

Quan điểm đơn ngành

Phát sinh chủng loài dựa theo amino acid chứ không phải gen chỉ ra rằng rêu là nhóm đơn ngành:[7]

Nếu điều này là đúng thì thể bào tử phức tạp của thực vật có mạch còn sinh tồn có thể đã tiến hóa độc lập với thể bào tử không phân nhánh đơn giản hơn có trong rêu.[7] Các nghiên cứu khác gợi ý một nhóm đơn ngành bao gồm rêu tản và rêu thật sự, với rêu sừng là chị em với thực vật có mạch.[12]

Rêu nói chung nằm ở trạng thái thể giao tử; nghĩa là, thông thường chúng là các thể giao tử đơn bội, với cấu trúc lưỡng bội duy nhất là túi bào tử theo mùa. Kết quả là giới tính của rêu rất khác biệt giữa nhóm này với nhóm khác. Có 2 kiểu giới tính cơ bản ở các loài rêu:

• Rêu đơn tính khác gốc chỉ sinh ra các túi đực (cơ quan sinh sản đực) hoặc các túi noãn (cơ quan sinh sản cái) trên một cây.
• Rêu đơn tính cùng gốc sinh ra cả túi đực lẫn túi noãn trên một cây.

Một số loài rêu có thể là đơn tính cùng hay khác gốc, phụ thuộc vào các điều kiện môi trường, trong khi một số loài khác chỉ có một kiểu giới tính.

•  

  Lunularia cruciata, một loài rêu tản

•  

  Anthoceros laevis, một loài rêu sừng

•  

  Calliergon giganteum, một loài rêu "thật sự"

• Thực vật có phôi
• Ngành Rêu tản
• Ngành Rêu sừng
• Ngành Rêu thật sự
• Giới tính thực vật

•   Phương tiện liên quan tới Anthocerotophyta tại Wikimedia Commons
•   Phương tiện liên quan tới Bryophyta tại Wikimedia Commons
•   Phương tiện liên quan tới Marchantiophyta tại Wikimedia Commons

1. ^ Goremykin, V. V.; Hellwig, F. H. (2005). “Evidence for the most basal split in land plants dividing bryophyte and tracheophyte lineages”. Plant Systematics and Evolution. 254 (1–2): 93–103. doi:10.1007/s00606-005-0337-1. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
2. ^ Konrat M.; Shaw A. J.; Renzaglia K. S. (2010). “A special issue of Phytotaxa dedicated to Bryophytes: The closest living relatives of early land plants”. Phytotaxa. 9: 5–10.
3. ^ Troitsky A. V., Ignatov M. S., Bobrova V. K., Milyutina I. A. (tháng 12 năm 2007). “Contribution of genosystematics to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes”. Biochemistry Mosc. 72 (12): 1368–76. doi:10.1134/S0006297907120115. PMID 18205621.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
4. ^ a b Knoop Volker (2010). “Looking for sense in the nonsense: a short review of non-coding organellar DNA elucidating the phylogeny of bryophytes”. Tropical Bryology. 31: 51–60.
5. ^ “GLOSSARY B”. Bản gốc lưu trữ ngày 4 tháng 6 năm 2013. Truy cập ngày 26 tháng 3 năm 2009.
6. ^ Qiu Y. L.; Li L.; Wang B. (tháng 10 năm 2006). “The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (42): 15511–15516. Bibcode:2006PNAS..10315511Q. doi:10.1073/pnas.0603335103. PMC 1622854. PMID 17030812.
7. ^ a b c Cox, Cymon J.; Li, Blaise; Foster, Peter G.; Embley, T. Martin; Civáň, Peter (2014). “Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions”. Systematic Biology. 63 (2): 272–279. doi:10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305. PMID 24399481. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
8. ^ Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997a). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
9. ^ Kenrick, P.; Crane, P. R. (1997b). “The origin and early evolution of plants on land”. Nature. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
10. ^ Bell, N. E.; Hyvönen, J. (2010). “Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (Bryophyta): Generic-level structure and incongruent gene trees”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 55 (2): 381–398. doi:10.1016/j.ympev.2010.02.004. PMID 20152915. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
11. ^ Crane, P. R.; Herendeen, P.; Friis, E. M. (2004). “Fossils and plant phylogeny”. American Journal of Botany. 91 (10): 1683–99. doi:10.3732/ajb.91.10.1683. PMID 21652317. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
12. ^ Karol, Kenneth G.; Arumuganathan, Kathiravetpillai; Boore, Jeffrey L.; Duffy, Aaron M.; Everett, Karin D. E.; Hall, John D.; Hansen, S. K.; Kuehl, Jennifer V.; Mandoli, Dina F.; Mishler, Brent D.; Olmstead, Richard G.; Renzaglia, Karen S.; Wolf, Paul G. (2010). “Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages”. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 321. doi:10.1186/1471-2148-10-321. PMC 3087542. PMID 20969798. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)

• Prihar N. S. (1961). An Introduction to Embryophyta: Volume I, Bryophyta (Xuất bản lần thứ 4). Allahabad: Central Book Depot.
• Watson E. V. (1971). The Structure and Life of Bryophytes (Xuất bản lần thứ 3). London: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-109301-5.
• Schofield W. B. (1985). Introduction to Bryology. New York: Macmillan. ISBN 0-02-949660-8.
• Oostendorp Cora (1987). The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic. Bryophytorum Bibliotheca, Band 34. Berlin & Stuttgart: J. Cramer. ISBN 3-443-62006-X.
• Chopra R. N. & Kumra P. K. (1988). Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0-470-21359-0.
• Goffinet Bernard. (2000). Origin and phylogenetic relationships of bryophytes. Trong A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (chủ biên), Bryophyte Biology, trang 124-149. Nhà in Đại học Cambridge. ISBN 0-521-66097-1.
• Crum Howard (2001). Structural Diversity of Bryophytes. Ann Arbor: Vườn ươm của Đại học Michigan. ISBN 0-9620733-4-2.
• Raven Peter H., Evert Ray F., Eichhorn Susan E. (2005). Biology of Plants (Xuất bản lần thứ 7). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
• Glime Janice M., 2007. Bryophyte Ecology, Volume 1. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists.